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Diciembre 2014


PROCESOS DE TRANSFERENCIA BIOENERGÉTICA
EN ECOSISTEMAS
DE LA MESETA CENTRAL DE MÉXICO


Walter Ritter Ortiz, Rogelio Rodríguez Maldonado, Juan Suarez Sánchez, Ernesto Jáuregui Ostos.

Sección de Bioclimatología, Centro de Ciencias de la Atmósfera, UNAM. Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacan, México, D. F. email:

walter@atmosfera.unam.mx


RESUMEN

El contenido de energía en una población puede ser medida en términos de calor liberado en su combustión. Si conocemos el valor energético del alimento dado a una población y el valor energético de rendimiento, seremos capaces de calcular la eficiencia de la población de convertir el alimento en peso de su cuerpo.

Para estar seguros de que la población que alimentamos será capaz de persistir bajo el procedimiento de remoción de sus individuos, el número de animales removidos debe fijarse como una fracción del número de animales que nacen o son incorporados en la población.

Para bajas tasas de remoción resultan en bajas eficiencias de la cadena alimenticia y ecológica, mientras para tasas altas de remoción resultan en eficiencias más altas. Altas tasas de remoción sin embargo, reducen la población a un grado tal que es incapaz de consumir todo el alimento provisto y la eficiencia de la cadena alimenticia disminuye.

El modelo propuesto pronostica fluctuaciones en la productividad natural en respuesta a cambios en los valores de entrada (clima, energía y alimento), (incluso si estos no presentan fluctuaciones) para cuando los valores de incremento natural(r), es menor a cuatro veces el producto de la razón energética de entrada y los parámetros de eficiencia de producción.

Pronostica que el tamaño de equilibrio de una población depende del suplemento y valor calórico de la razón de alimentación y no de la eficiencia de producción o razón intrínseca de crecimiento(r).

El efecto de introducir retrasos de tipo natalidad-mortalidad, es la de reducir la tasa o razón de amortiguamiento poblacional y cuando el factor de retraso es menor al producto de la razón específica de crecimiento por el término de eficiencia, el sistema poblacional se hace inestable.

ANTECEDENTES

La energía solar es absorbida por las plantas y parte de ésta es convertida a energía potencial por los procesos de fotosíntesis a través de una conversión lenta a energía cinética, lo cual permite a las comunidades ecológicas sobrevivir.

Como el proceso de mantener una población viva requiere un continuo flujo de energía potencial y el tamaño de la población depende de la tasa a que dicho potencial de energía entra al sistema ya sea a través de plantas o animales, que posteriormente servirán de alimento a otros consumidores, generando así una cadena trófica o cascada bioenergética, donde las plantas son consideradas como las únicas con capacidad transformadora y productora, siendo las demás poblaciones dependientes de dicha producción de forma directa o indirecta.

Cuando un predador consume su presa, la población de presas está siendo usada como maquinas para convertir algunas porciones del mundo relativamente abundante de los vegetales en formas más útiles como es la de su alimento. Desde este punto de vista del predador, los herbívoros son maquinas que convierten las plantas en su alimento. La razón: número de calorías consumidas por los predadores entre el número de calorías de las plantas consumidas por las presas, es la eficiencia de las presas en producir alimento para los predadores. La eficiencia de las presas depende no solo del alimento proporcionado sino también en su efectividad al utilizarlo. Esta eficiencia es función de tres diferentes elementos; plantas, presas y predadores.

El concepto de comunidad es mas interesante si es definido en términos de química y transferencia energética entre organismo.

Una estimación típica de campo de la eficiencia ecológica seguirá los siguientes cálculos y procedimientos:

  1. Debe considerarse que cada especie esta asignada a un determinado nivel trófico, ya sean plantas, herbívoros o carnívoros.

  2. El consumo total de alimentos en calorías debe ser estimado para cada nivel trófico, donde la eficiencia ecológica de cierto nivel trófico que es alimentado por el nivel trófico anterior, será el consumo de alimento del nivel trófico x + 1 dividido por el consumo de alimento del nivel trófico x, [1,2,3].

La depredación que es lo suficientemente severa para reducir significativamente el número de individuos reproductores también disminuirá la intensidad de competencia y alterara la distribución de las sobrevivencias, restaurando las condiciones de estado estacionario. Las especies que no son alteradas en sus sobrevivencias o fertilidades como consecuencias del acto de depredación serán incapaces de retornar a sus condiciones de estado estacionario y por lo tanto debe esperarse que se extingan.

Los factores de denso dependencia controlan en gran parte los tamaños poblacionales en todas las especies y automáticamente compiten con otras fuentes de mortalidad natural; así cuando la tasa de depredación es baja, la mortalidad natural por hambre y enfermedades se incrementa, observándose el efecto de depredación; como aquél que substituye una causa de mortalidad por otra y así, el efecto de depredación sobre la biomasa de las presas dependerá de manera precisa y definible en la eficiencia con que los organismos se reproducen y en sus valores de sobrevivencia, [4,5,6,7].

Un organismo hace muchas cosas que requieren de energía; movimiento de sus partes internas, movimiento de sí mismo en su ambiente que lo rodea, producción para crecimiento de su cuerpo y reproducción. Pero solamente la producción relacionada con su crecimiento será considerada como un tipo útil de energía potencial, ignorando otros usos posibles de energía a nivel individual. Aunque todos los organismos dependen en última estancia de la energía radiante del Sol, la energía que es transferida de organismo a organismo y conserva efectivamente al sistema ecológico funcionando, es la energía potencial, que está guardada en la moléculas orgánicas; considerando conveniente hablar de la energía como un flujo que se da a través de la población, a la cual deben establecérsele claros estados de sus limitaciones. La energía entra a una población a través de la boca y se libera, ya sea como calor o como la energía potencial del animal muerto, de sus heces o al alimentar a un predador.

Sorpresivamente los valores observados en el campo son esencialmente idénticos con los máximos valores observados en el laboratorio; todas estas estimaciones están en el rango de 5.5 a 13.3 %, notándose que el nivel trófico superior en cualquier comunidad tiene una eficiencia ecológica de 0 por definición. Para propósitos prácticos, la eficiencia ecológica puede considerarse como una constante y puede esperarse que futuras estimaciones de ella tienda a convergir en valores de alrededor de un 10 %.

Factores adicionales que debieran considerarse son: la relación entre la remoción de animales de una población, como es la cosecha y el tamaño de esta población y su consumo energético.

Una población en estado estacionario mantiene el número de animales, composición de edades y distribución de tamaños constante y para que se dé esto, la distribución de tamaños y edades de los elementos removidos debe ser constante, [8,9,10,11,12].

MATERIAL Y MÉTODOS

- MODELO PARA EL CÁLCULO DE FLUJOS Y TRANSFERENCIAS ENERGÉTICAS, PRODUCTIVIDAD Y CAPACIDAD DE SOSTÉN EN ECOSISTEMAS

Un filtro limita o modifica la información pasando a través de él, operando en un conjunto de información para mapearlo a otro conjunto diferente.

Observaremos cómo los recursos naturales primarios y niveles simples en las tramas alimenticias se comportan como filtros de energía o como operaciones que limitan y modifican el almacenamiento y flujo de energía potencial. Así, una población de herbívoros puede describirse como una operación que transforma información acerca del suplemento de alimentos de las plantas, a información de suplemento de alimento para su predador carnívoro.

Usando la energía como denominador común de los procesos en estos niveles de organización, se desarrollan modelos matemáticos para la dinámica poblacional y comunidades basadas en la teoría moderna de sistemas, [13,14,15,16,17,18,19].

Varios factores pueden actuar simultáneamente afectando la sensibilidad de la abundancia de los herbívoros, a cambios en los varios procesos; tales como el aumento o disminución en la intensidad de depredación o cambios en las tasas de suplemento de alimentos.

Debemos acostumbrados a pensar en términos de procesos, mirando a los sistemas ecológicos como operaciones de transformación de entradas o salidas, mapeando cambios ambientales a respuestas poblacionales y comunitarias; con lo que así también podemos utilizarlos para describir el comportamiento de los sistemas ecológicos, en respuesta a un grupo específico de condiciones climáticas.

La ecuación logística describe el crecimiento de una población idealizada bajo condiciones de entrada de un ambiente inicialmente vacío y de constante tamaño finito. Una vez que las instrucciones generales de operación de un sistema son conocidos, el comportamiento del sistema en respuesta a cualquier ambiente constante o cambiante puede usualmente ser pronosticado.

Desafortunadamente, los sistemas ecológicos son altamente no lineales y pasarán muchos años antes de que una teoría no lineal analítica, útil, con suficiente generalidad, exista. Sin embargo existe una teoría lineal poderosa y general para los sistemas dinámicos.

El modelo a utilizar es simple y lineal, y sirve para ilustrar algunas ideas básicas acerca del crecimiento poblacional y de su regulación. Donde cada ambiente tiene una capacidad de sostén continuamente variable, definida no solamente por los atributos del ambiente, sino también por características fisiológicas y de comportamiento, [7,8].

Definiéndose la capacidad de sostén, como una medida instantánea de la producción calórica de las especies que pueden ordinariamente ser mantenidas por el ambiente, es decir que mide el tamaño de la población en que la demanda nutricional es lo suficientemente abundante para que las poblaciones tengan la capacidad de reemplazarse a sí mismas.

La capacidad de carga, puede considerarse como el valor de entrada que varía a través del tiempo y que va seguida pasivamente por el tamaño real de la población. La Salida del proceso del filtrado, será la diferencia de ambos parámetros, la cual mide el grado en que el ambiente se encuentra sin utilizar por la población, la cual será negativa si las necesidades nutricionales exceden al suplemento observado, figura (1).

Operacionalmente, podemos medir la “capacidad de sostén” una vez que conozcamos la cantidad de alimento disponible, así como el de su eficiencia de producción; la cual es calculada como el cociente de las calorías de salida respecto de las calorías disponible de entrada. Involucrando una eficiencia de consumo y su respectiva eficiencia ecológica de crecimiento.

El sistema es una población ajustada por su suplemento de alimento. Estas fuentes pueden ser la producción primaria neta de una planta o de una especie animal. Consideramos la población como si estuviera recibiendo esta entrada de alimento dada, como una variable independiente. Así, la operación de filtrado será el mapeado; del alimento suministrado a la población y manifestado en calorías de producción, [14, 15, 16] .

Una vez que se especifica el sistema algebraicamente siguiendo las metodologías de Hartigan (1975), figuras (2,3,4), podemos encontrar la expresión explicita para la operación de filtrado realizado por la población de estudio, conocida como la función de transferencia. Buscamos la función de transferencia A(S), convirtiendo a I(S), (la función que describe cómo el alimento es disponible) a la población N(S), (la función que describe los cambios de producción calórica de la población).

Con las expresiones algebraicas conocidas podemos calcular N(S) simplemente multiplicando la función de disponibilidad de alimento que estamos considerando, por la función de transferencia, A(S). Cp es la constante de depredación que describe las calorías de alimento consumido por cada caloría de depredador existente; K es la capacidad de carga o la fracción de alimento disponible por la eficiencia del depredador; r es la tasa de crecimiento poblacional, describiendo la tasa en que la población tiende a utilizar los potenciales disponibles de alimento y los posibles de utilizar para el incremento poblacional en el ambiente; r es equivalente a la tasa intrínseca de crecimiento natural de las especies.

Para encontrar la función de transferencia transformando I(S) a N(S) resolvemos para N(S) en términos de I(S). Tenemos:

(1)

Donde: Así

(2)

K(s) es una variable intermedia que es eliminada en el álgebra, lo que significa que no tenemos que medir la capacidad de sostén para utilizar el modelo. Poniendo los términos N(S) en el lado izquierdo de la ecuación y simplificando tenemos

(3)

La función de transferencia será entonces

(4)

Estados estacionarios en el tamaño medio de las poblaciones en la naturaleza no necesariamente representan valores de equilibrio. Los estados estacionarios en ecología son dependientes del suplemento energético dados a una tasa constante e introducidos al sistema por el exterior y donde si este suplemento de energía desaparece, el sistema pierde dicho estado estacionario.

De esta función de transferencia, podemos extraer información acerca de la dinámica del comportamiento de nuestra población como filtro energético. Si tomamos nuestro denominador de (4) y lo hacemos igual a cero, encontramos sus raíces obteniendo la dinámica de comportamiento del sistema en el dominio del tiempo, es decir, como se comporta a través del tiempo.

(5)

y

(6)

Las raíces serán reales sí; r2 > 4KCp y serán complejas si: r2 <4KCp.

Si las raíces son reales, la población no oscilará; por lo que si se experimenta un repentino aumento en la disponibilidad de alimento, la producción de la población no oscilará en la aproximación a un nuevo valor estacionario. Las oscilaciones sólo aparecerán si los cambios en el suplemento de alimento es oscilatorio. Sin embargo, si las raíces son complejas, las poblaciones oscilarán en respuesta a cualquier cambio de entrada, sin importar si los cambios son periódicos.

La información de la función de transferencia es insuficiente para determinar completamente el comportamiento de la productividad poblacional, porque aún no tenemos a I (t), el cómo el alimento es disponible a la población como función del tiempo. Para encontrar cómo la producción varía en respuesta a este suplemento cambiante de alimento, restaríamos N(S) al dominio del tiempo, usando el método de fracciones parciales y obtenemos la N(t) particular resultante de la I (t) escogida.

RESULTADOS Y DISCUSIONES

El modelo básico poblacional es mostrado en el diagrama de la figura (1) donde los cuadros representan operaciones realizadas sobre las fechas de entrada, dándonos el signo de salida; los círculos representan comparaciones cuyas variables de salida son la suma algebraica de sus signos de entrada.

La figura (2) ilustra la relación entre los tres parámetros del sistema poblacional; sobre el eje vertical en una escala logarítmica, la razón intrín­seca de incremento natural; y en el eje horizontal el coeficiente de depreda­ción, observándose las características dinámicas para una población de cinco especies, sobre un rango amplio de tamaños corporales en función de la dis­ponibilidad alimenticia, la frecuencia natural del sistema y T el periodo en días.

En la figura (2) se observan las amplitudes de respuesta poblacional de cinco especies a una razón de suplemento alimenticio oscilatorio; ilustrando que las poblaciones son más capaces de seguir entradas con oscilaciones lentas que las rápidas, es decir, que conforme la frecuencia de la entrada de alimento crece muy rápido respecto a la frecuencia natural de la población, la producción no responde más a estos cambios. Cuando una población no responde en forma instantánea a cambios en su suplemento alimenticio, se hace más inestable presentando mayores oscilaciones en su abundancia.

En la figura (3) se ilustra la razón intrínseca de incremento natural (r) y el factor de retraso (kg), natalidad-mortalidad, afectando la estabi­lidad poblacional y la tendencia a oscilar de la población. En esta gráfica, los valores de los términos de eficiencia y la razón específica de depreda­ción son mantenidas constantes.

Cuando Kg es grande, la respuesta de la población a un incremento de suplemento alimenticio es rápida. Las isolíneas son razones de amortiguamiento igual, notándose una región restringida en que los valores son mayores a 1.5, indicando poblaciones que no oscilan. Si el tiempo de retraso es grande, el sistema es no solamente altamente oscilatorio sino inestable. Una condición de inestabilidad se obtiene cuando: Kg es mayor que CpK.

En la figura (4) se ilustra el efecto del parámetro de la razón de alimento y de eficiencia en la localización de las isolíneas de amortiguamiento, en el espacio de los parámetros Kg-r, teniéndose una región A estable no-oscilatoria y una región B inestable oscilatoria.

Las condiciones para poblaciones no-oscilatorias son que las siguientes desigualdades deben cumplirse simultáneamente;



En las figuras (5 y 6) se trazan las isolíneas de valores de capacidad de sostén y eficiencia productiva para el estado de Tlaxcala, las cuales siguen el contorno de la orografía lo cual nos da un índice de la bondad del modelo, teniéndose para las zonas bajas una mayor capacidad de sostén y eficiencia productiva respecto a las zonas altas.

CONCLUSIONES

El empleo del modelo para el estado de Tlaxcala y el Altiplano Mexicano, produce un número de interesantes y no obvias conclusiones de la producción poblacional en respuesta a cambios en el suplemento alimenticio:

  1. Pronostica que las biomasas poblacionales oscilarán en respuesta a cambios no oscilatorios en el suplemento alimenticio, cuando la razón de incremento natural es menor a cuatro veces el producto de la razón de alimentación y la eficiencia de producción.


  1. Las poblaciones de organismos grandes muestran menor amplitud de respuesta pero serán más oscilatorias que las poblaciones pequeñas, a cambios en el suplemento alimenticio.
  1. La abundancia de una población estacionaria, no experimentando efectos de competencia o depredación, depende solamente del suplemento alimenticio y no de su eficiencia o razón intrínseca de crecimiento.
  1. El efecto de retraso sobre la estabilidad y tendencia a oscilar de la población es la de abatir la razón de amortiguamiento poblacional; y si el efecto es menor que el producto de la razón de alimentación y el término de eficiencia, la población se hace inestable.

Figura (1) Diagrama de flujo para el modelo generalizado de producción

Figura (2) Relación de la intensidad de depredación y la tasa o razón de incremento natural, utilizada en el modelo, Hartigan J. A.(1975)

Figura (3) Razón intrínseca de crecimiento natural ( r ) y el factor de retrazo (Kg ) en la relación natalidad-mortalidad que afecta la estabilidad poblacional y su tendencia a oscilar Hartigan J. A. (1975)

Figura (4) Efecto del parámetro de la taza de alimentación y de eficiencia en la localización de las isólineas de amortiguamiento en el espacio de los parámetros (Kg-r) con una región A estable no oscilatoria y una región B-inestable oscilatoria.